狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng]屬禾本科（Gramineae）狼尾草屬（Pennisetumspp.）多年生草種，因花序似狼尾而得名，起源于東亞和澳大利亞西部，中國也是其原產地之一，其野生資源在中國分布較廣，自東北、華北經華東、華中及西南各省均有分布，多生長于海拔50～3200m的田岸、荒地、道旁及小山坡上[1]。

　　摘要：以不同滲透勢的聚乙二醇-6000（PEG-6000）溶液模擬干旱脅迫條件，對6份不同來源的狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng]種質資源的萌發特性和抗旱能力進行了研究。結果表明，低濃度的PEG脅迫除了對LW4的發芽有抑制作用外，對其他材料種子的萌發表現為促進作用；20%PEG濃度脅迫下所有狼尾草種子的發芽率急劇下降。在5%～15%的PEG-6000濃度下LW36和LW50的發芽率呈增加趨勢。低濃度滲透溶液下，大部分狼尾草種質的發芽指數、萌發脅迫指數和萌發抗旱指數呈升高趨勢，但胚根和胚芽長度受抑程度較大；隨著濃度的增加，各指標均呈下降趨勢。采用模糊數學隸屬函數法對狼尾草的相對發芽率、相對胚根和胚芽長度、抗旱指數、相對活力指數等8項指標進行抗旱性綜合評價，結果發現來自重慶的LW36和四川廣安的LW50抗旱性較強，而來自湖北鐘祥的LW49抗旱性相對較弱，其余材料居中。

　　關鍵詞：作物生產論文,PEG脅迫,狼尾草[Pennisetumalopecuroides（L.）Spreng],抗旱性,隸屬函數法

　　目前狼尾草主要用在園林造景和邊坡防護中，作為觀賞草，狼尾草葉色濃綠，整個植株呈噴泉狀，株形優美，穗狀圓錐花序在開花時迎風飄逸，觀賞價值高，在園林應用中常在公園道路轉彎處或交匯點，也可單一成片種植或與其他花卉如地被菊、藍花鼠尾草、羽毛草等組合配置[2，3]。近年來，狼尾草因具有抗旱、耐粗放管理、維護費用低等優點而作為生態草在高速公路邊坡防護和水土保持中得到利用。但目前無論是城市園林綠地建設還是生態修復后期的養護工作，水資源缺乏都是共同面臨的嚴重問題。本研究選擇華中地區不同生境下的狼尾草野生資源，采用PEG高滲溶液模擬干旱進行抗旱性研究，旨在篩選出耐旱節水的本土狼尾草資源。

　　1材料與方法

　　1.1供試材料

　　供試的狼尾草種質材料共6份，均為野生資源，采自河南、湖北、四川、湖南等不同的生態環境下，具體見表1。2012年春季將材料種植在湖北省農業科學院牧草資源圃，進行正常的田間養護管理，同年11月收獲成熟種子。

　　1.2試驗方法

　　選飽滿、健康、整齊一致的狼尾草種子作為發芽材料。種子先用75%的酒精消毒10s，之后1%次氯酸鈉溶液消毒3～5min，再用蒸餾水沖洗，吸干種子表面水分，置于鋪有2張濾紙的培養皿（直徑12cm）中，并用5mL不同濃度的PEG-6000溶液浸潤，每皿100粒，3次重復。試驗設5個水勢梯度：0MPa（0%）、-0.100MPa（5%）、-0.200MPa（10%）、-0.388MPa（15%）和-0.587MPa（20%），根據Michel等[4]有關PEG-6000溶液濃度與其滲透勢的關系計算并配制。置恒溫培養箱中觀察發芽情況，溫度25℃，無光照，濕度80%，發芽標準為胚芽長度達種子一半，胚根長度與種子等長[5]。每天向濾紙加等量不同濃度的PEG-6000溶液2mL，以保持水勢恒定。每天記錄發芽數，直至連續4d不再發芽為試驗結束。在第7天隨機取10株正常生長的幼苗，測定胚芽和胚根長度。

　　1.3測定項目及方法

　　1.3.1種子活力的測定計算發芽率（GR）、發芽勢（GE）、發芽指數（GI）及活力指數（VI），公式如下：GR=供試種子發芽數/供試種子數×100%；GE=種子發芽數達高峰時的正常發芽種子總數/供試種子總數×100%。GI=∑Gt/Dt，式中GI為發芽指數，Gt為t日的發芽數，Dt為發芽天數；VI=GI×Sx，Sx為種苗芽平均長度（cm），種苗長度在試驗完后測定。

　　1.3.2萌發抗旱指數及脅迫指數計算萌發抗旱指數（GDRI）=滲透脅迫下萌發指數/對照萌發指數[6]。其中，萌發指數=（1.00）nd2+（0.75）nd4+（0.50）nd6+（0.25）nd8，式中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的發芽率，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應萌發天數所賦予的抗旱系數。萌發脅迫指數（GSI）=處理發芽指數/對照發芽指數。

　　1.3.3種子萌發特性的計算包括相對胚芽長（REBL）、相對胚根長（RERL），并按照“相對性狀指標=滲透脅迫處理下各性狀測定值/對照各性狀測定值×100%”進行計算。

　　1.4數據處理

　　試驗數據處理采用Excel2007程序繪圖和SPSS16.0等軟件統計分析試驗數據。抗旱性綜合評價方法采用模糊數學中的隸屬函數法[7]。分別對所測的抗旱指標用下式求出每個種質各指標的具體隸屬值。X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中，X為某種質某一指標的測定值；Xmax為所有待鑒定種質某一指標測定值的最大值；Xmin為該指標中的最小值。求出每個狼尾草種質各抗旱指標在不同PEG-6000濃度下的隸屬值，然后把每一指標在不同PEG-6000濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再將每一種質各抗旱指標的隸屬值累加求平均值，值越大，則抗旱性越強。

　　2結果與分析

　　2.1不同PEG-6000濃度處理對6份狼尾草種子萌發特性的影響

　　發芽率、發芽勢、發芽指數是衡量種子發芽能力的重要指標，分別反映了種子的發芽能力、發芽速度及幼苗生長情況，而活力指數則是種子活力水平的總體表現。從圖1可知，狼尾草LW36和LW50在5%～15%的PEG濃度脅迫下，發芽率均較對照高，且LW36在15%PEG濃度以下隨著PEG-6000濃度的升高其發芽率呈增加趨勢。LW9和LW29在10%的PEG-6000濃度處理以下，種子發芽率較對照提高，但當濃度增加到15%時，發芽率降低。LW4則在低5%的PEG-6000濃度脅迫下發芽即受阻，發芽率低于對照。在20%的PEG-6000高濃度處理下，6份狼尾草種子的發芽率均急劇下降，其中LW9和LW49種子發芽率為0。

　　發芽指數的變化規律與發芽率略有不同，見圖2。在5%的PEG-6000濃度處理下，除LW4發芽指數較對照下降外，其余5份材料均較對照升高。當PEG-6000濃度達10%時，LW36和LW50的發芽指數仍較對照明顯增加；而LW49和LW29則較對照有所下降。當PEG-6000濃度增加到15%時，僅LW36發芽指數較對照升高，其他材料的發芽指數則大幅下降。在20%的PEG-6000高濃度處理下所有材料的發芽指數均急劇下降，其中LW49的發芽指數為0。

　　在發芽率相同時，發芽勢越高的種子，其生命力越強。由圖3可知，LW4和LW9的發芽勢在未進行PEG-6000處理時較高，分別為65.33%和60.67%，明顯高于其他材料。在5%PEG-6000脅迫下，LW9和LW36的發芽勢均高于對照，其中LW36較對照增加38.9%。隨著PEG-6000濃度升高到15%，6份狼尾草的發芽勢均表現為降低，其中LW29的發芽勢降為0，20%PEG-6000濃度下所有材料的發芽勢均為0。

　　在不同PEG-6000濃度處理下，6份狼尾草種子的活力指數變化較大，除LW9和LW36在5%的PEG-6000濃度處理下、LW36在10%的PEG-6000濃度處理下其活力指數高于對照外，其余材料活力指數均較對照降低，且隨著PEG-6000濃度的增加，各材料的活力指數呈逐漸降低的趨勢。15%PEG-6000濃度處理下，LW29種子的活力下降為0；當PEG-6000濃度增加到20%時，除LW4的活力指數為37.5外，其余狼尾草種子的活力指數均為0。

　　2.2不同PEG-6000濃度處理對6份狼尾草種子萌發抗旱指數和萌發脅迫指數的影響

　　圖5、圖6分別是6份狼尾草種子在不同PEG-6000濃度處理下的萌發抗旱指數和萌發脅迫指數，結果表明，在5%的PEG-6000低濃度處理下，狼尾草LW9、LW36和LW50三份種質的抗旱指數均大于1，其中LW50抗旱指數最高，為1.36；與之相反，另外3份材料的抗旱指數顯著降低，其中LW4最低，為0.76。萌發脅迫指數方面，除LW4較對照降低外，其余材料均大于1。當PEG-6000濃度升高到10%時，LW36和LW50抗旱指數仍大于1，分別為1.02和1.20，而其他狼尾草種質的抗旱指數較對照下降，其中LW49最低，為0.21。在相同濃度的PEG-6000處理下，各材料的萌發脅迫指數變化與之相一致，除LW36和LW50高于對照外，其余材料均較對照低，且LW49最低。PEG-6000濃度為15%時，所有材料的萌發抗旱指數均較對照降低，但LW36降低幅度最小，為29%，其余在58%～93%之間。萌發脅迫指數LW36仍大于1，為1.14，其他材料均較對照降低，LW29最低，為0.18。在20%的PEG-6000濃度處理下，所有材料的萌發抗旱指數和萌發脅迫指數幾乎為0。

　　2.3不同PEG-6000濃度處理對6份狼尾草種子的相對胚根長和相對胚芽長影響

　　利用PEG-6000模擬干旱脅迫一般會對種子萌發過程中的胚根和胚芽產生影響。從圖7、圖8可以看出，隨著PEG-6000脅迫的加劇，6份狼尾草種子的相對胚根長均呈現出逐漸下降趨勢。5%PEG-6000脅迫下，相對胚根長度在80%～94%之間；相對胚芽長卻存在明顯差異，其中LW4最大，為115%；LW49最小，為73%。10%PEG-6000脅迫下，相對胚根長度受阻程度加劇，其中LW49下降最多，為63%；相對胚芽長度變化趨勢與之相一致。15%PEG-6000處理下，LW4相對胚根長最大，為46%，LW29相對胚根長則降為0；相對胚芽長也出現了類似情況。20%PEG-6000脅迫下，只有LW4和LW36保持較高的相對胚根長（均為22%）和相對胚芽長（分別為25%和13%）。

　　2.46份狼尾草種質材料抗旱性綜合評價

　　種子萌發期的抗旱性是多因素互作的復雜綜合性狀，用單一指標進行抗旱性能評價難以全面反映植物的真實抗旱能力，因此本研究采用模糊數學隸屬函數法，對6份狼尾草材料的相對發芽率、相對發芽指數、相對胚根長和相對胚芽長等8項指標進行隸屬函數值計算，得出不同狼尾草種質的抗旱隸屬函數總平均值（表2）。結果表明，狼尾草LW36的抗旱性最強，其總平均值為0.567；其次是LW50，總平均值為0.558；在6份狼尾草材料中，LW49的抗旱性最弱，其總平均值為0.355。

　　3小結與討論

　　用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱處理種子，使之產生滲透脅迫來研究水分脅迫下種子的萌發特性目前已有較多報道。研究表明種子在高滲溶液中的吸水能力與植物的抗旱性呈正相關，吸水力強則種子在脅迫下的發芽率、發芽勢、活力指數相對較高，而吸水力弱的種子與之相反[8]。本試驗采用PEG-6000溶液模擬不同強度的干旱脅迫，對6份來自不同生態區域的狼尾草種質資源的萌發特性和耐旱能力進行了研究。結果表明，5%的PEG-6000脅迫下80%以上的狼尾草種子發芽率和發芽指數較對照增加，這與焦樹英等[9]對來自山東本地和引自美國的3種狼尾草在不同PEG濃度處理下的結果相一致，也與其他學者在胡枝子屬、羊茅屬、裸燕麥品種等有關低濃度PEG溶液促進種子萌發的研究結果相一致[10-13]。關于適宜濃度的PEG可促進種子萌發機理，有研究認為其降低了種子吸水速率，使種子膜系統得到了較好修復，并提前啟動了與萌發相關的各種代謝[14]，其促進種子萌發的程度根據植物種類、品種和種子最初質量不同而異[15]。本試驗中，同年收獲的狼尾草種子，LW50和LW36在對照處理下發芽率僅為16.0%和26.7%，明顯低于其他4份材料的發芽率，其中LW4的發芽率分別是其的4.58倍和2.75倍，分析其原因，可能與這兩份材料從野外采集的時間有關，該材料是2011年11月份分別從重慶和四川野外采集，第二年直播大田，成熟后收集用于試驗用種，而其余材料均為2010年自野外采集，第二年種植試驗地，人為栽培馴化1年，在試驗用種時種子成熟好，發芽率也高，這與野生種在經過栽培馴化后種子萌發特性較原始狀態下提高的相關研究結果相一致。在利用PEG-6000模擬干旱條件對6份狼尾草的脅迫處理中，發芽率低的LW50和LW36在5%～15%的PEG-6000濃度處理下均高于對照，而LW4在5%的低濃度處理下表現為發芽受阻，這種現象與Aschermann等[16]的研究結果相一致。隨PEG-6000濃度的增加，狼尾草種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均呈降低趨勢，15%PEG-6000處理時，各指數均低于對照，發芽受到抑制，到20%PEG-6000處理下萌發能力顯著下降。說明一定濃度的PEG-6000脅迫能提高狼尾草種子的活性，但當干旱脅迫超過種子的承受限度時，其發芽率將會下降。

　　從野生植物資源中發掘抗旱性強的優良材料進而選育新的品系或品種是充實中國國產草種資源庫的手段之一，也是發掘優良抗旱基因的重要途徑。從本試驗結果可以看出，各種狼尾草種子抗旱性存在差異，初步分析可能與來源地的自然環境、氣候條件不同從而造成的生態適應性不同有關。而種質材料的抗旱性通常也是由多種因素相互作用形成的一個復雜的綜合體，因此僅用單個指標評價存在一定的片面性[17，18]，多指標綜合評價更加客觀和全面。關于種子萌發期相對發芽率、相對活力指數、相對發芽指數、抗旱指數等多指標在抗性材料鑒定中應用廣泛，評價結果可靠[19，20]。本研究采用模糊數學隸屬函數法通過8個指標對6份不同來源的狼尾草種質材料萌發期的抗旱性進行綜合評價，發現其具體的抗旱性強弱順序為：LW36>LW50>LW9>LW4>LW29>LW49。

　　本試驗只是初步探討了PEG模擬干旱脅迫對6份狼尾草種質材料的種子萌發和幼苗初生生長的影響，而干旱對植物不同生長發育階段的影響是否與萌發期表現一致，還有待進一步驗證。

　　參考文獻：

　　[1]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學出版社，1990.

　　[2]田宏，劉洋，陳明新，等.淺析狼尾草作為觀賞草在園林中的應用[J].中國農學通報，2012，28（1）：307-310.

　　[3]武菊英.生態和觀賞效果俱佳的狼尾草[J].中國花卉園藝，2003（21）：32-34.

　　[4]MICHELBE.KANFMANNMR.Theosmoticpotentialofpolyethyleneglycol6000[J].PlantPhysiology，1973，51（5）：914-916.

　　[5]田宏，劉洋，張鶴山，等.狼尾草種子萌發條件的研究[J].種子，2013，32（8）：69-71.

　　[6]BOUSLAMAM，SCHAPAUGHWT.Stresstoleranceinsoybeans.I.evaluationofthreescreeningtechniquesforheatanddroughttolerance[J].CropScience，1984，24（5）：933-937.

　　[7]李源.鴨茅抗旱性綜合評價及抗旱機理的研究[D].蘭州：甘肅農業大學，2007.

　　[8]郭彥軍，倪郁，呂俊，等.豆科牧草種子萌發特性與其抗旱性差異的研究[J].中國草地，2003，25（3）：24-27.

　　[9]焦樹英，李永強，沙依拉·沙爾合提，等.干旱脅迫對3種狼尾草種子萌發和幼苗生長的影響[J].西北植物學報，2009，29（2）：308-313.

　　[10]馬彥軍，曹致中，李毅.八種胡枝子屬植物種子萌發期抗旱性的比較[J].甘肅農業大學學報，2009，44（5）：124-128.

　　[11]孫景寬，張文輝，張潔明，等.種子萌發期4種植物對干旱脅迫的響應及抗旱性評價研究[J].西北植物學報，2006，26（9）：1811-1818.

　　[12]梁國玲，周青平，顏紅波.聚乙二醇對羊茅屬4種植物種子萌發特性的影響研究[J].草業科學，2007，24（6）：50-54.

　　[13]李威.裸燕麥種子萌發特性及苗期抗旱性研究[D].西寧：青海大學畜牧獸醫科學院，2007.

　　[14]鄭光華，徐本美，顧增輝.PEG“引發”種子的效果[J].植物學報，1985，27（3）：329-333.

　　[15]王彥榮.種子引發的研究現狀[J].草業學報，2004，13（4）：7-12.

　　[16]ASCHERMANNKC，HOFMANNP，STEINERAM.Prosowingtreatmentforimprovingqualityincerealsgerminationandvigourseed[J].ScienceandTechnology，1992，20：435-440.

　　[17]李培英，孫宗玖，阿不來提.PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質種子萌發期抗旱性評價[J].中國草地學報，2010，32（1）：32-39.

　　[18]蘇秀紅，宋小玲，強勝，等.不同地理種群紫莖澤蘭種子萌發對干旱脅迫的響應[J].應用與環境生物學報，2005，11（3）：308-311.